本文作者:张煜 刘青 单位：中国科学院华南植物园 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室 中国科学院研究生院

禾本科植物佛焰苞的定义是指包围花序或者花序分支的叶状结构，与具包被总状花序的产生有紧密关系，佛焰苞有助于禾本科植物适应极端干热环境,对提高颖果借助风力或者动物的传播效率有重要意义［1］。菅属(ThemedaForssk.)是禾本科佛焰苞物种的代表类群之一，作为旧世界热带至暖亚热带干热河谷植物群落的特征种，也是高粱族系统学研究的关键类群之一。菅属植物的地理学研究资料甚少，本文通过整理菅属地理分布规律，为阐明菅属系统学及佛焰苞类禾草的演化规律积累资料。

1菅属的分类学概况

菅属(ThemedaForssk.)由欧洲学者PehrForssk?l建立，隶属于禾本科黍亚科高粱族(Poaceae,Panicoideae,Andropogoneae)［2］，约有27种［3］，是旧世界热带至暖亚热带干热河谷生长的植物群落的特征种，有3种分布到新世界［3－5］。菅属是高粱族由水热充沛的热带、亚热带林缘向干热河谷、稀树草原扩散过程中形成的特化类群［6－8］，其假圆锥花序有1枚或数枚总状花序托以呈舟形的佛焰苞(spatheole)，佛焰苞类物种(Spathespecies)代表禾本科类群演化过程中高度特化的一支［9］。传统分类学者［2,5,9］根据假圆锥花序的形态特征，认为菅属与高粱族核心类群苞茅属(HyparrheniaAnderss.exFourn.)、假铁秆草属［Pseudanthistiria(Hack.)Hook.f.］等近缘。Skendzic等［10］根据核糖体DNAITS和叶绿体trnL-F序列，认为菅属与金须茅属(ChrysopogonTrin.)、香根草属(VetiveriaBory)、黄茅属(HeteropogonPers)、IseilemaHack.exDuthie等形成单系进化支，构成高粱族和玉蜀黍族Maydeae之间的“演化桥梁”。菅属与近缘属的错综复杂的系统发育关系，暗示高粱族仍处于剧烈的演化过程，因此，菅属是高粱族系统学研究的关键类群之一。经典的形态学观点根据总状花序基部有2对总苞状小穗是否位于同一个平面，将菅属分为两个组:原菅组(Themedasect.PrimothemedaeS.L.Chen&T.D.Zhuang)总苞状小穗着生在不同水平面,包括瘤菅(T.anathera)、苇菅(T.arundinacea)、T.avenacea、苞子草(T.caudata)、T.cymbaria、T.gigantea、西南菅草(T.hookeri)、T.huttonensis、T.idjenensis、居中菅(T.intermedia)、T.mooneyi、T.novoguineensis、T.pseudotremula、T.saxicola、T.tremula、毛菅(T.trichiata)、浙皖菅(T.unica)、菅(T.villosa)、云南菅(T.yunnanensis);菅组(Themedasect.Themeda)总苞状小穗着生在相同水平面，包括T.arguens、无茎菅(T.helferi)、T.laxa、小菅草(T.minor)、中华菅(T.quadrivalvis)、T.sabarimalayana、T.strigosa、黄背草(T.triandra)［11－12］。目前菅属的细胞学研究资料包括染色体基数为10，存在二倍体到六倍体、八倍体到十倍体、非整倍体等变异系列;生殖生物学研究报道菅属个别种类有无融合生殖现象［13］;菅属最早可靠的化石资料是非洲肯尼亚第四纪更新世(Pleistocene)的叶表皮化石资料等［11］。综合现有资料，菅属的演化趋势如下:(1)多年生→一年生;(2)高大草本、强壮→中小草本、纤细;(3)多枚总状花序→2枚或1枚总状花序;(4)假圆锥花序密集→疏松;(5)总苞状小穗着生在不同水平面→相同水平面;(6)两性小穗具完全发育的芒→短芒或几无芒;(7)没有无融合生殖→具无融合生殖;(8)颖果长度由大→小;(9)整倍体→非整倍体;(10)多倍体→二倍体［2,9－10,14］。

2菅属地理分布

我们通过查阅菅属研究文献［15－18］及国内外主要标本馆(HIB、IBK、JSBI、K、KUN、PE、QTPMB、IBSC、US)馆藏的970份标本，并在最近2年野外考察的基础上，系统整理了该属植物地理分布特征。在陈守良和Phillips(2006)分类系统［17］的基础上，总结菅属27种植物的地理分布规律。菅属主要分布在旧世界热带至暖亚热带干热地区，其中亚洲热带和亚热带26种，中国13种，印度13种，大洋洲7种，非洲3种，美洲3种(表1，图1~7)。原菅组多分布在中国、印度和亚洲热带，有些种类扩散到澳大利亚和非洲。菅组多分布在亚洲热带、亚热带，个别种分布到大洋洲、非洲、美洲。

3菅属植物的分布区类型

遵循塔赫他间和王荷生的世界植物区系划分［19－20］，古热带域有26种菅属植物，占菅属总数的96.2%，其中原菅组20种，菅组6种;泛北极域有4种菅属植物，占14.8%，其中原菅组1种，菅组3种;澳大利亚域有5种菅属植物，占18.5%，其中原菅组2种，菅组3种;新热带域有3种菅属植物，占11.1%，全部隶属于菅组。古热带域的印度支那区(13种)和印度区(13种)的种类相对较多，占96.2%，其它地区包括东亚、非洲、美洲等的种类相对较少，仅占3.7%~14.8%(表2)。

4中国菅属分布

通过查阅标本和野外采集，中国菅属植物有13种，分布在西南至华南各省(区):包括云南、广西、西藏、广东、四川、贵州、江西、安徽、福建、浙江等。其中云南(10种)、广西(7种)、西藏(6种)、广东(5种)的种类相对较多。我们发现4个省级分布新记录(表3)。

5讨论

菅属27种植物分布在旧世界热带、亚热带地区，其中3种还分布到新世界:亚洲有26种，占种数的96.2%;中国有13种，占种数的48.1%，印度有13种，占种数的48.1%。原菅组有19种，分布在旧世界，中国和印度种类最多，各有9种;菅组有8种，中国、印度及亚洲热带、澳大利亚有5种，非洲1种，大洋洲1种，新世界3种。根据吴征镒关于中国种子植物属的分布区划［25］，菅属是一个亚洲的亚热带和热带分布的类群。吴鲁夫认为确定分布区中心有两条标准，一个是种类分布最多的地区，另外就是分布的植物种类能够反映类群演化主要阶段的地区，即多样化中心［26］。按照传统植物区系地理学的理论，对于某个植物类群，不仅次级类群多，而且演化关系完整的区域，方能判断为多样化中心。根据Hartley［27］的推测，高粱族中分布到新世界的类群相对进化，那么原菅组相对原始，总苞状小穗着生在相同水平面的菅组相对进化。分布到中国和印度的菅属种类有22种，占总种数77.8%，其中原菅组15种，菅组7种。因此，中国和印度是菅属的分布中心和多样化中心［27－28］。菅属是高粱族中相对特化的类群，该类群起源时间的研究未见报道。有关禾本科高粱族系统演化的研究也相对较少［29］。Hartley［27］推测印度-马来西亚可能是高粱族的起源地。刘亮［30］推测高粱族的原始类群最早出现于热带非洲，在亚洲的亚热带地区，如印度、中国西南部和中南半岛等地区得到分化发展。单纯根据地理分布特征，难以推测类群的起源地点，但是植物类群的现代分布，是类群系统发育过程中对地质运动和气候变迁的综合反映［26］，在属的分布区内，原始类型集中的区域如果自该属发生以来发生过巨大的灾害性的环境变化［30］，则该属最原始种类及后裔得以保存的地方是否是该属的起源地，需要结合多方面的证据验证，如化石、地史和系统发育资料等［20,31］。高粱族形态学演化趋势包括叶横切面维管束外鞘的发育、叶舌由膜质进化为毛质、小穗中低位小花逐渐退化、小穗相对位置趋向同一水平面等［32－33］，推断原菅组瘤菅(Themedaanathera)及近缘种类是菅属中相对原始的类群。瘤菅主要分布于印度北部和我国西南干热河谷地区。所以，印度北部和我国西南地区有可能是菅属的起源地，还需要多学科证据尤其是系统发育证据的检验。干热河谷生态类型的特殊性，外界生物源较难自然传入，开展当地植物适生机制的研究，可为先锋植物的筛选与改良、建设好干热河谷地区的生态环境提供科学依据［34］。

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