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摘要：为了分析落粒性的机理，综述了水稻落粒心理根柢根底与形态剖解学特征、水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位等方面的研究但愿。关键词：水稻；落粒性；基因定位
Research Progress of the Seed Shattering in Rice
YANG Shao-hua1，YANG ling2，LI Jian-jun2，SHAN Ti-bo3
（1.Sunlight Agriculture Mutual Insurance Company Hegang Center Branch，Hegang 154211，China；2. HEilongjiang Great Northern Wilderness Agriculture Company Limitted，Baoquanling Branch，Hegang 154211，China；3.Academy of Land-reclaimable Sciences of HEIlongjiang Province，Rice Research Institute，Jiamusi154007，China）
Ａｂｓｔｒａｃｔ: In order to elucidate the mechanism for seed shattering, the current progresses on physiological basis and anatomical, genetic and the quantitative trait loci (QTL) for seed shattering trait in rice were summarized.
Key words: rice；seed shattering；gene mapping
落粒性是与水稻出产亲切相关的主要性状之一，易落粒或难落粒的水稻品种都不宜在出产上行使。日常来说，野生稻的自然落粒性是其区别于种植稻最主要的特征之一。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立刻落下，这样就可以避免被一些小动物吃失落，从而为野生稻的正常繁衍供给了担保，然则这种野生稻落粒习性会给人类的收成带来极大的未便，并造成伟大的产量损失落，是以，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择失落了。在种植稻中，籼粳稻在打谷落粒性上也存在光鲜明显的差异，日常而言，粳稻比籼稻难落粒；有些粳稻极难落粒，给收成带来极大未便，而有些籼稻对照随意纰漏落粒，又给产量带来损失落。适宜的落粒水平是与水稻的收成体式格局相关的：在行使大型团结收割机收割时，中度落粒的品种受到迎接；行使小型的头部送料(半喂入式)团结收割机收割难落粒到不落粒的品种时才最有用；中度落粒的品种也适于行使手工收割和脱粒。对于随意纰漏落粒的品种，无论其产量有多高，因为它们在收成中减产严正而不会受到迎接[1]。行使野生成本的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性凡是与目的性状是连锁的。是以，开展水稻落粒性的相关研究对水稻人工驯化的研究以及培育落粒性适度的品种具有主要的意义。笔者首要综述了水稻落粒形成的心理根柢根底与形态剖解、落粒性的遗传与QTL/基因定位，并对往后研究的成长偏向做出了瞻望。
1水稻落粒心理根柢根底与形态剖解学和细胞学特征
水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层(ab-scission layer)的形成所节制[2-3]。在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边缘形成。水稻枝梗机关中离层的形成发生在抽穗前16~20 d，也就是配子体细胞在幼穗中最先分化的时代[2,4]。水稻枝梗中的离层由1~2层小而圆的薄壁细胞组成，而四周的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很随意纰漏从母体植株上脱离下来。分歧的水稻品种具有分歧的离层形态。一些品种没有离层而且不落粒，而一些品种中则具有不降解的离层。在易落粒的品种中，具有从表皮到接近维牵制的发育优越的离层。有些品种具有从表皮到维牵制向上倾斜的离层。在这些情形下，在两个离层之间由不降解部门组成的撑持区，比易落粒品种的宽，从而导致泛起了中度到难落粒的性状。有些品种具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不划定礼貌的离层。有些品种在枝梗的内稃侧具有部门发育的离层，而另一些品种在内稃侧具有完整的离层，而在外稃侧则具有不划定礼貌的离层[1]。凡是，乙烯促进这种脱离过程，而成长素则按捺脱离过程。出于对特定旗子记号和情况成分的响应，水解酶的活性在离层细胞中被激活，从而引起离层细胞中的胞间层和细胞壁的降解。
2水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位
大都遗传研究效果注解，节制水稻落粒性的基因首要有2类：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遗传首若是由单基因或寡基因节制的质量性状。野生稻和种植稻杂交试验中，易落粒显示为显性遗传；在种植稻中，易落粒与难落粒品种间进行杂交时，二者均概略显示为显性。经过过程对野生稻与种植稻及种植稻之间杂交子女的遗传研究，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，离别被定位在水稻第 11、1、4、3 和 7 染色体上[1,5]。其中，sh-2被感受是籼稻和粳稻亚种中首要的落粒性基因，sh-3则根源于通俗野生稻。李整齐(1996)行使籼粳杂交发生的加倍单倍体群体，将sh-2定位在第1染色体 RFLP符号RGI72b与RG152b之间。随后，Konish i等(2006) 克隆了该基因。Sob rizal等(1999)行使 BC4 F2 群体和 RFLP 符号对sh-3进行了定位，sh-3位于第4 染色体R1427和C107之间，与符号的遗传距离均为2.3 cM。随后，该基因被克隆[1,6,7]。在QTL方面，Fukuta等[8]行使籼粳交子女F2星散群体，对落粒性进行了QTL 剖析，在第 1、2、5、11 和 12 染色体上检测到5个QTL，其中第1染色体上的QTL 为主效基因，推想它概略位于sh-2 四周。Xiong 等[9]行使Aijiaonante/P16 的 F2星散群体，共检测出5个落粒性 QTL，离别位于水稻第1、3、4、6 和 8 染色体上。Cai 和Morishima[10]行使重组自交系群体在水稻第 1、4、8和11染色体上检测到4个落粒性QTL。沈圣泉等[11]行使珍汕97B/密阳4 6所构建的 RIL 群体，离别在第1、2、3、6、7和11染色体上检测到7个落粒性QTL，并剖析了每个QTL 的效应巨细。许旭明等[12]行使重组自交系群体，检测到与籼稻落粒性相关的7个QTL，离别位于第1、2、4、6和7染色体上。染色体片段置换系与其受体亲本之间只存在染色体置换片段的差异，经过过程染色体片段置换系与其受体亲本之间以及染色体片段置换系之间的性状对照，就可以判定出置换片段上的QTL，并可对其遗传效应进行剖析[13-14]。因为染色体片段置换系消弭了遗传配景的干扰，能将复杂性状分化成简单性状，是以受到国内外研究者的普遍关注[15-16]。
