密斯特黄彩鲶( Mystus sp. ) 为鲇形目( Siluri-formes) 鲿科( Bagridae) 鱼类，背部体色金黄色，腹部白色。密斯特黄彩鲶生长快，病害少，在正常养殖条件下当年可以增加 200 g，并且其肌肉粗蛋白高达 83. 59%( 干样) ，氨基酸组成丰富，是一种具有良好养殖前景的优良品种。密斯特黄彩鲶原产地为东南亚等地，目前，该物种尚未正式命名，根据国内外鱼类分类学资料［1 －5］可将其归为鳠属( Mys-tus) ，暂命名为 Mystus sp. 。目前，有关密斯特黄彩鲶生长发育的文献仅有1 篇［6］，本研究在之前试验的基础上，跟踪研究密斯特黄彩鲶仔、稚、幼鱼生长与发育的一些特性，旨在为人工育苗提供理论依据，为扩大养殖规模和推广这种兼观赏与食用的优良品种奠定基础。

1 材料与方法

1. 1 材料

试验在广州市白云区嘉禾水产研究所汉塘基地进行，亲鱼暂养于水泥池网箱内。选择体质健壮、性成熟特征明显的雄鱼 69 尾、雌鱼 60 尾。采用背部肌肉注射催产素进行人工催产，催产后亲鱼按雌雄比 1∶ 3 移至设有鱼巢的圆形产卵池自然产卵，产卵后连同鱼巢转移至长方形水泥池静水充气孵化。孵化池用水为经过曝气 2 d、臭氧消毒的地下水，调 pH7. 0 左右，水温在 22 ～24 ℃。

1. 2 方法

1. 2. 1 仔鱼开口摄食时间、初次摄食率和不可逆点的确定

确定仔鱼初次摄食时间( Initial Feeding Time，IFT) 和初次摄食率( Initial Feeding Rates，IFR) 的方法，参照殷名称［7］的方法略有改进: 取初孵仔鱼分为1 个饥饿组和1 个摄食组，用50 cm ×30 cm ×30 cm 的水族箱培养，每组 500 尾，设 3 个平行。摄食组第 2 ～5 天投喂丰年虫，第 6 天开始投喂从土塘捞取的水蚤，后期配合鳗鱼料及黄颡鱼鱼苗颗粒饲料，投喂量以少量剩余为准; 饥饿组不投喂。从仔鱼孵化的第 2 天开始，每天上午 9 点从饥饿组取 50 尾，置于 100 mL 烧杯，投喂丰年虫，2 h 后将仔鱼用 10% 福尔马林溶液处死后迅速在体视显微镜下逐尾观察摄食情况，第 1 次观测到仔鱼腹部有食物记为仔鱼开口摄食，并记录每天摄食的仔鱼数，计算 IFR = n/N × 100% ( n 为出膜仔鱼开口后第一次摄食的尾数，N 为仔鱼总数) ; 测量饥饿仔鱼的体长，利用显微镜自带成像系统拍照。当所测定的初次摄食率下降至最高初次摄食率的一半时，即表明饥饿仔鱼进入不可逆( PNR) 期。本试验初次摄食时间、IFR 和 PNR 均以孵化后日龄表示。

1. 2. 2 仔稚鱼的形态观察

受精卵孵化开始后，观察仔鱼行为活动的变化，仔鱼能摄食后正常投喂。每天 8∶ 00 和 16∶ 00分别取样 1 次，每次取样 15 尾，在体视显微镜下观察仔鱼外部形态变化并拍照，测量全长、肛前距、上颌须长，卵黄囊长径、短径，卵黄囊体积。根据其发育时形状的变化，计算卵黄囊体积［8］。所有样本用 10%福尔马林溶液保存。

2 结果

2. 1 仔稚幼鱼的发育特征

2. 1. 1 仔鱼阶段

密斯特黄彩鲶的仔鱼孵出至第 10 天，可分为卵黄囊期仔鱼和晚期仔鱼两个阶段。卵黄囊期仔鱼: 仔鱼孵出至第 5 天，卵黄囊吸收完毕。初孵仔鱼( 图版 I －1，2) : 刚出膜的仔鱼，鱼体透明，淡黄色。卵黄囊呈近似圆形，黄色; 卵黄囊前端腹面具一对上颌须，下颌须原基难辨。心脏位于卵黄囊的背前方，血液无色; 肛门未通; 背脊索稍弯曲，头部紧贴卵黄囊，尾索较直，鳍褶宽大，薄膜状。初孵的仔鱼多静伏侧卧在水底，偶尔有上窜。出膜后第 1 天( 图版 I － 3) : 下颌须伸长。卵黄囊体积缩小，近似椭圆形。卵黄囊背前方可以看到较小的胸鳍。口裂已开，耳石明显，眼球开始具有色素，脊索伸直。心脏和血管红色，肠道细直，内无食物糜团，贴于卵黄囊背面，与肛门相接。鳍褶边缘伸展，尚无鳍条分化。此时的仔鱼运动能力仍不强，但可以靠尾部的摆动在水面浮动。出膜后第 2 天( 图版 I －4. 1，4. 2) : 卵黄囊缩小明显，长椭圆形，在长径前约 1/3 的背面，卵黄囊向轴面下凹。仔鱼头部增大，眼晶体状略有外凸，口裂增大，上颌须超过鳃盖后缘。在卵黄囊前背面出现鳔的雏形。肠道更加清晰，内有黄色的代谢物，肛门仍未通。胸鳍呈小扇状。仔鱼成群地吸附在池壁上休息，对外界刺激反应灵敏。出膜后第 3 天( 图版 I －5. 1，5. 2) : 仔鱼体色明显加深，卵黄囊进一步缩小。仔鱼头变大，4 对鳃裂明显，红色，鳃盖有规律的盖合; 上颌须长至卵黄囊末端。肠道略有弯曲，内有黑色代谢物和残余未消化的丰年虫，肠道与肛门接通，有挂便现象。胸鳍增大，尾鳍末端羽状上翘，出现鳍条原基。仔鱼游泳能力加强，有啄壁行为。出膜后第 4 天( 图版 I －6. 1，6. 2) : 仔鱼头部色素呈网状，这时可以看到较短的内下颚须。鳃弧上出现乳突状鳃丝，鳔小但开始充气，肠道前端弯曲，并分化为食道和略为膨大的雏形胃，肠道后端黑色的消化产物和暗红色的肝脏都十分明显。背鳍出现鳍条原基，尾鳍原条分化。出膜后第 5 天( 图版 I －7. 1，7. 2) : 卵黄囊缩小至圆球状，很小。鳔充气膨大，尾部的尾鳍原条增多。仔鱼成群游动于水体上层靠近池壁的位置。晚期仔鱼: 出膜后第 6 天至第 10 天，脂鳍基本形成。出膜后第 6 天( 图版 I －8. 1，8. 2) : 仔鱼体色黄色，不再透明。卵黄囊已完全被吸收; 鳔透明，充气膨大。背部鳍褶前 1/3 处和腹部鳍褶 1/2 处开始下凹，背鳍和臀鳍原条出现，胸鳍第 1 枚鳍条开始硬化成鳍棘，鳍条 7 枚，一对小的腹鳍出现在肛门前处。仔鱼成群游动，周围觅食。出膜后第 7 天( 图版 I －9. 1，9. 2) : 仔鱼体色加深，背鳍和臀鳍基本成形，背鳍鳍条 7 ～ 8 枚，第 1 鳍条尚未硬化，臀鳍鳍条 8 ～9 枚，腹鳍呈小扇形，鳍条 5 ～ 6 枚，尾鳍中间向内下陷，上页长于下页。腹部可看到有大量黑色的食物糜团。仔鱼游泳能力大大增强，对光敏感，常成群休憩于水葫芦根部或落叶的背面。出膜后第 8 天( 图版 I －10) : 仔鱼体侧出现一条颜色较深的侧线。背鳍、臀鳍和腹鳍已成形，背鳍鳍条 7 ～8 枚，第 1 鳍条硬化，臀鳍鳍条 10 ～12枚，胸鳍鳍棘内侧现小的锯齿; 鱼背部在臀鳍基的正上方稍后处的鳍褶向下凹陷，开始形成脂鳍。出膜后第 9 ～10 天: 仔鱼侧线明显，胸鳍鳍棘内侧小锯齿增多。脂鳍基本成形，但尚未与尾柄上的鳍褶完全断开。

2. 1. 2 稚鱼阶段

出膜后第 11 ～ 13 天( 图版 I － 11) : 鱼苗平均体长 17. 84 ～ 19. 16 mm，背鳍鳍棘具小锯齿 2 ～ 3个，脂鳍形成，尾鳍浅叉状，上页长于下页。此时的仔鱼活动区域已转为水下层，仔鱼成群沿着池壁在水的中下层游动，喜居在阴暗处。出膜后 14 ～ 20 天( 图版 I － 12 ～ 14) : 鱼苗体长 21. 24 ～26. 71 mm，各鱼鳍已发育完成，鳍褶完全消失，已具备与幼鱼相似的特征。

2. 1. 3 幼鱼阶段

鱼苗孵出 20 d 以后，体表器官已发育完善，体色背部深黄色，腹部较浅; 头纵扁，背平，吻扁平，口裂大，口下位，须 4 对，上颌须延伸可至胸鳍后，鼻须可至眼眶后缘; 鳍式 D. Ⅰ － 7 ～ 8，P.Ⅰ － 6 ～ 7，V. 5 ～ 6，A. 12 ～ 13，脂鳍鳍基略短于臀鳍鳍基; 背鳍具 1 枚硬棘，前缘光滑，后缘具强锯齿 7 ～8 个，胸鳍具 1 枚硬棘，前缘粗糙，后缘具强硬的锯齿 8 ～10 个，鳍深叉状，上页略长于下页; 侧线平直，从鳃盖后沿体侧直达尾鳍分叉处。既摄食浮游动物和红虫，也摄食鳗鱼料，多在水的底层活动，鱼体各种性状特征接近成鱼，进入幼鱼阶段，幼鱼活动在水的底层。

2. 2 仔鱼摄食开口时间、初次摄食率与不可逆点

饥饿试验中，每天的初次摄食率见图 2。出膜后第 2 天仔鱼还未摄食，第 3 天饥饿仔鱼的初次摄食率达 17. 7%，投喂组也在第 3 天观察到肠道内有未消化的食物，由此判定早期仔鱼的开口摄食时间为出膜后第 3 天。之后，每天的初次摄食率逐日递增，至第 6 天达到最大值 84. 0%。此时，将饥饿的仔鱼置于体视显微镜下观察，卵黄囊也在这一天吸收完毕，与摄食组仔鱼相当。从第 7 天开始，饥饿组仔鱼的初次摄食率又开始降低，其中第 8 d的饥饿仔鱼初次摄食率为 39. 6%，为最大初次摄食率的1/2，即饥饿仔鱼进入了 PNR 期。第11 天，饥饿组仔鱼大多数已死亡，剩下的仔鱼体型较摄食组同日龄仔鱼体型小，其头大躯干细，器官发育缓慢，游泳无力，反应迟钝，不久全部死亡。

2. 3 仔鱼生长与早期仔鱼的营养转换

仔、稚、幼鱼发育各阶段全长、肛前距、上颌须长及卵黄囊大小的变化见表 1。仔鱼全长、肛前距以及上颌须长增长速率大致一致( 图 3) 。早期仔鱼卵黄囊的消耗很大，特别是在孵出后第 1、2 天，将近 84. 7% 的卵黄囊被吸收; 第 3 天至卵黄囊完全被吸收的第 6 天，日消耗率为 0. 05 mm3/ d。刚出膜的仔鱼体色透明，平均全长 5. 12 mm，卵黄囊近似圆形，体积达 1. 63 mm3; 出膜后第 1天，卵黄囊体积急剧缩小为原来的 1/3，体长增长了约 14. 5%; 出膜后第 2 天，仔鱼口裂虽然已开但尚未能够摄食，此时仔鱼的营养主要由卵黄囊提供，属于内源性营养阶段。第 3 天开始至第 5 天，观察发现仔鱼肠道具有未消化完的丰年虫，表明仔鱼已能开口摄食; 同时腹部仍带有卵黄囊，卵黄囊仍提供生长需要的营养，这一时间段为混合营养期。第 6 天仔鱼的卵黄囊已完全吸收，仔鱼开始完全依赖外界食物，进入外源营养阶段。

2. 4 摄食仔鱼与饥饿仔鱼早期发育阶段生长速率的差异

在卵黄囊完全耗尽之前，摄食仔鱼与饥饿仔鱼平均全长基本一致，但摄食仔鱼在混合营养期的全长日增长率略高于饥饿仔鱼; 进入外源营养期后，摄食仔鱼全长生长较快，第 6 天至第 10 天的全长日增长率达到 1. 02 mm/d，而饥饿仔鱼出现微弱的负生长，平均生长速率为 －0. 096 mm/d( 表 2) 。

3 讨论

3. 1 胚后发育各阶段的划分

参照国内外关于无鳞鱼仔鱼生长发育分期的划分方法［9 －11］，结合本研究结果，将密斯特黄彩鲶的早期生活史分为胚胎发育和胚后发育两个阶段，其中胚后发育根据卵黄囊、鱼鳍等的变化又分为了仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期。各个时期的特点与其他无鳞鱼类大体相似，但在晚期仔鱼的界定上略有差异。马旭洲等［12］认为晚期仔鱼的界定可以根据侧线的形成与否来确定。殷名称［13］、Houde 等［14］认为，晚期仔鱼是从卵黄囊和油球耗尽开始到各鳍鳍条发育完整，特别是鳞片开始出现这一阶段的仔鱼。GB/T 8588 －2001 将后期仔鱼( post － larva) 定义为从卵黄吸收完开始主动摄食到奇鳍鳍条基本形成时的仔鱼［15］。显然，不能将鳞片作为鲇形目鱼类晚期仔鱼的划分的依据; 而有研究发现在研究脂鳍功能作用时发现它与鱼的运动密切联系［16］，因此，本研究部分支持 GB/T 8588 － 2001 的划分标准，将脂鳍( 奇鳍) 的基本成形作为密斯特黄彩鲶晚期仔鱼的划分依据。

3. 2 鱼苗培育过程中的危险期

大部分鱼类的仔鱼在从仔鱼孵化、开口摄食、食性转化及稚幼鱼阶段，往往会出现大量死亡，被称为危险期( eritieal period of death)［17，18］。密斯特黄彩鲶要经历三个危险期: 第一危险期: 孵化期。孵化期往往受到外界水温、水质及人为因素的影响，导致孵化不成功。黄彩鲶的卵属于典型的粘性卵，易粘附有机杂质及细菌等，将受精卵层层包裹，使得仔鱼在孵化期无法挣破卵膜而成为死胚;孵化期间如遇到天气骤变，同样造成大量受精卵“白卵”。第二危险期: 发生在仔鱼孵化后第 3 ～ 5天，也称开口难关。仔鱼从第 3 天开始转为混合营养，但由于先天因素如卵质不良或先天畸形，导致仔鱼开口不能摄食或摄食不到食物。加之这一阶段的仔鱼游泳能力弱，口裂张合有限，所以摄食能力差。第三危险期: 发生在孵化后的第 15 ～ 30 天，随着生长，稚鱼、幼鱼期的群体出现很明显的大小差异，鱼苗会发生严重的残食现象，这是由大小差异、饵料不足、投喂不均、次数不够等原因造成的。在稚幼鱼阶段，黄彩鲶非常贪食，掠食行为极强，在极度饥饿的情况下，甚至会出现 4 cm 长的鱼苗吞食 3 cm 长鱼苗的现象，结果吞不下，导致都死亡。除此之外，幼鱼阶段，由于天气原因，小瓜虫病、水霉病等也会导致大批鱼苗死亡。生产上应根据以上危险期针对性地采取措施，减少损失。

3. 3 饥饿对仔鱼生长发育的影响

Hjort［19］创立的临界期假设( critical period hy-pothesis) ，确定了鱼类早期生活史阶段的初次摄食期是一个可能引起仔鱼大量死亡的危险阶段，而饥饿被认为是引起死亡的主要原因之一。饥饿导致鱼苗机体一系列的反应，对组织、血液生理生化指标和免疫系统均造成重大影响［20 －23］。密斯特黄彩鲶仔鱼孵出后 10 d 内，摄食仔鱼的平均全长日增长率是饥饿仔鱼的 2 倍; 进入外源性营养早期阶段，饥饿仔鱼出现微弱的负生长，第 11 天全部死亡。观察发现，饥饿仔鱼消化系统几乎停止发育，胃维持原来大小，但在后期甚至明显退化，同时肝脏也收缩，肠变细，并渐渐失去弯曲形。这从形态学上支持了宋昭彬和何学福的观点［20］。

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