本文作者：翟钦辉 董晓芳 佟建明 鲍延娥 单位：中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 中国农业大学动物科技学院 西北农林科技大学动物科技学院

胆碱也称为维生素B4，广泛分布于动植物组织中，在动物体内主要以卵磷脂、溶血卵磷脂、磷酸胆碱、乙酰胆碱和神经胆碱等形式存在［1－4］。胆碱在机体代谢过程(图1)中主要发挥3种重要生物化学功能:1)作为前体物质合成乙酰胆碱，发挥神经递质的作用［5－6］;2)合成磷脂酰胆碱(卵磷脂)，作为磷脂的组成部分，参与生物膜和脂蛋白的形成，维持细胞正常结构和脂类代谢活动，对禽脱腱病和脂肪肝出血综合征(fattyliverhemorrhagicsyndrome，FLHS)的预防起重要作用［7－9］;3)氧化生成甜菜碱，调节渗透压，参与一碳单位代谢，提供不稳态甲基［10－11］。关于蛋鸡饲粮中是否需要添加胆碱，虽然已有大量研究报道，但由于家禽胆碱需要量与饲粮中蛋白质、蛋氨酸、叶酸及维生素B12等含量密切相关，导致对于胆碱的最适添加量观点不一。本文旨在就胆碱生物利用率的评价及其在蛋鸡养殖中的应用进行概述。

1饲料中胆碱的含量及其生物利用率的评价

1．1饲料中胆碱的含量继Engel［1］于1943年报道了饲料中胆碱的含量之后，国外许多研究人员对食品和饲料中胆碱含量进行了测定。饲料中的胆碱多以结合形式存在，其结合成分主要为卵磷脂，占总胆碱含量的90%以上，游离胆碱或神经鞘磷脂含量低于10%。胆碱主要存在于玉米、豆粕、菜籽粕、花生粕、麦麸、鱼粉、肉骨粉及禽类副产品粉等饲料原料中。一般情况下，胆碱在动物性饲料中含量最高，其次是饼粕类、糠麸类和谷实类［12］。Menten等［13］采用酶学法测得玉米、豆粕、菜籽粕、麦麸及肉骨粉中胆碱含量分别为1550、2730、7590、2350和1080mg/kg，并指出配合饲料中胆碱测定值比其组成原料计算值低1．4%。中国饲料成分与营养价值表(2010)中公布的玉米、豆粕、菜籽粕和鱼粉(粗蛋白质水平为64．5%)中胆碱含量分别为620、2794、6700和4408mg/kg。

1．2饲料中胆碱生物利用率的评价家禽对饲料中胆碱利用率的高低是影响饲粮中是否添加胆碱的一个重要因素。大量研究表明，胆碱主要是在小肠前端、空肠和回肠吸收;在胃肠道经消化酶的作用，胆碱从卵磷脂和神经磷脂中释放出来，在空肠和回肠经钠泵的作用被吸收［14－16］。家禽采食后，十二指肠每天分泌胆碱2次，分泌的胆碱和摄入消化的胆碱大部分在空肠被吸收，进入门静脉循环［2，17］。另外，大部分摄入的胆碱在吸收前被肠道微生物降解，降解产物主为要甜菜碱和三甲胺(trimethylamine，TMA)。Berry等［18］于1943年首次提出动物对豆粕中胆碱的利用率问题。Fritz等［19］利用生长测定法测得豆粕中肉仔鸡可利用胆碱含量高达2546mg/kg;Molitoris等［20］采用生长测定法得出肉仔鸡对豆粕中胆碱的利用率为60%～75%;March等［21］采用生长测定法研究表明，肉仔鸡对豆粕中胆碱的利用率要显著高于菜籽粕。Emmert等［22－23］采用大豆分离蛋白饲粮研究表明，肉仔鸡对大豆卵磷脂、豆粕、菜籽粕及花生粕中胆碱的利用率分别为100%、83%、24%和76%。Menten等［24］在饲粮中添加经甲醇浸提的豆粕进行试验，得出肉仔鸡对豆粕中胆碱的利用率接近100%。王吉峰等［25］利用斜率比法测得玉米、豆粕中胆碱的生物学效价分别为57．47%和45．97%，并且指出玉米、豆粕中胆碱的生物学效价可加性良好。另外，Simon［26］指出过度热处理豆粕、花生粕和菜籽粕并不降低胆碱的生物利用率。当前胆碱生物利用率的测定大多以动物生长反应和缺乏症为衡量指标。然而，当家禽饲粮胆碱作为第一限制性营养物质时，生长反应与饲粮蛋白质和蛋氨酸水平密切相关，用生长反应来评价家禽对饲料中胆碱的生物利用率并不准确;以胆碱缺乏症为指标只能定性地说明胆碱抗缺乏症的功能，并不能定量地反映动物对胆碱的利用程度。因此，试验饲粮的设计以及对胆碱单一因素有反应的敏感指标的选取是研究胆碱生物利用率的关键。

2胆碱在蛋鸡养殖中的应用

2．1蛋鸡对胆碱的需要量胆碱是蛋鸡所必需的营养物质，主要用来合成蛋黄的卵磷脂。早期研究表明，蛋鸡能够合成大量的胆碱，但合成的数量是否满足需要一直存在争议［27－29］。胆碱在动物体内的代谢与蛋氨酸、胱氨酸、甘氨酸、丝氨酸、甜菜碱、叶酸、维生素B12以及甲基供体等密切相关［5，30］。影响蛋鸡胆碱需要量的因素比较多，如周龄、采食量以及饲粮蛋白质水平等。我国农业行业标准(NY/T33—2004)中鸡饲养标准推荐产蛋鸡饲粮胆碱添加量为500mg/kg;美国NRC(1994)提出白壳、褐壳产蛋鸡每天需要摄入的胆碱分别为105和115mg。一般产蛋鸡商业饲粮中蛋氨酸+胱氨酸(M+C)较高(如0．7%)，胆碱需要量相对较低，而NRC(1994)推荐白壳产蛋鸡每天采食量为100、120g时蛋氨酸+胱氨酸分别为0．58%和0．48%，因此胆碱需要量相对增加。随着周龄的增长，蛋鸡胆碱需要量下降，有观点认为青年蛋鸡利用胆碱部分满足蛋氨酸需要的能力高于老龄蛋鸡，从而提高了青年蛋鸡对胆碱的需要量［31］。

2．2蛋鸡饲粮中添加胆碱的效果有关蛋鸡开展的胆碱试验研究大多是在饲粮中添加氯化胆碱，研究内容主要包括2个方面:一是评价其对产蛋率、蛋重以及肝脂率的影响;二是进行过量胆碱对蛋品质和蛋鸡安全性的评价。但是不同的试验结果差异较大，主要原因可能与试验动物及饲粮中与胆碱代谢密切相关的营养素含量差异有关。Nesheim等［32］研究表明，30周龄来航蛋鸡(产蛋率80%)采食含1400mg/kg氯化胆碱的饲粮12周，对产蛋率无显著影响，但可显著提高采食量和体增重。March［33］给28周龄的来航蛋鸡饲喂含1340mg/kg氯化胆碱的饲粮20周，对产蛋率和死亡率均没有显著影响，降低肝脂率23．5%～28．2%。Tsiagbe等［34］试验表明，玉米－豆粕型饲粮中需要补充胆碱才能达到最佳生产状态，添加500、1000mg/kg的胆碱可显著提高产蛋率和蛋重。Miles等［35］在缺乏含硫氨基酸的玉米－豆粕型饲粮中添加660mg/kg胆碱显著提高了产蛋率，并且在含硫氨基酸充足时补充胆碱可显著增加蛋重。Keshavarz等［36］研究表明，在低蛋白质饲粮或含硫氨基酸处于边缘状态时补充胆碱或蛋氨酸均能显著提高产蛋率，但仅蛋氨酸显著增加蛋重，补充蛋氨酸更有效。Parsons等［37］试验表明，在粗蛋白质14%的饲粮中添加1．0g/kg的蛋氨酸或胆碱均能显著提高产蛋率和饲料效率;在粗蛋白质16%的饲粮中添加蛋氨酸可显著增加蛋重，而补充胆碱对生产性能无显著影响。Crawford等［38］研究表明，在21周龄的蛋鸡饲粮中添加5131mg/kg的氯化胆碱32周可显著提高采食量，对产蛋率无显著影响。March等［39］也进行了类似的研究，在蛋鸡饲粮中添加3834～5228mg/kg氯化胆碱36周，发现部分鸡蛋有鱼腥味，对产蛋性能无显著影响。

2．3胆碱的缺乏与中毒

2．3．1胆碱的缺乏大量研究表明，8周龄后的鸡很难发生胆碱缺乏症［29，34，40］。造成家禽胆碱缺乏的主要原因有以下几个方面:饲粮中胆碱添加量不够;家禽对饲料原料中胆碱利用率低;饲粮中参与胆碱合成营养素(如丝氨酸、叶酸、维生素B12等)的缺乏;家禽处于非正常生理状态下影响胆碱的合成与吸收。蛋鸡缺乏胆碱主要表现为脱腱病、FLHS、产蛋率下降及蛋重减轻等。

2．3．2胆碱的中毒目前的研究表明，蛋鸡对胆碱的耐受量较高，饲粮中添加高水平胆碱与鱼腥味鸡蛋的产生密切相关。蛋鸡的鱼腥味综合征是一种代谢性疾病，受遗传、生理状态、气候以及营养等多种因素的共同影响。三甲胺是引起鸡蛋鱼腥味的主要物质，主要蓄积在蛋黄中。当鸡蛋组织匀浆中三甲胺浓度达到1～1．5μg/g(蛋黄4μg/g)时，人便可以通过嗅觉识别到鸡蛋的鱼腥味［41］。Hobson-Fro-hock等［42］研究表明，褐壳鱼腥味鸡蛋三甲胺含量至少是正常鸡蛋的10倍(分别为1．0和0．1μg/g)。胆碱是三甲胺的前体物，当饲粮中含大量胆碱时极易诱发鱼腥味鸡蛋的产生。D?nicke等［43］研究表明，在饲粮中添加1000mg/kg的胆碱，蛋黄中三甲胺含量随胆碱添加量的增加而上升缓慢，当添加量达到4000mg/kg时，蛋黄中三甲胺含量显著升高。Kretzschmar等［44］给罗曼褐壳蛋鸡饲喂含4000mg/kg的胆碱饲粮时，突变(AT、TT)基因型蛋鸡蛋黄中三甲胺含量均升高，其中TT基因型蛋鸡蛋黄中三甲胺含量显著上升。Honkatukia等［45］报道，AT和TT基因型蛋鸡在6000mg/kg胆碱处理下，蛋黄中三甲胺含氮化合物含量为5．6～23．4μg/g，相当于蛋黄中三甲胺含量为23．6～98．7μg/g。Ward等［46］研究表明，饲粮中添加2200mg/kg的氯化胆碱不会引起鱼腥味鸡蛋的产生，并且在实际生产中，饲粮中添加的胆碱不会导致鱼腥味鸡蛋产生。因此，鸡蛋的鱼腥味与胆碱的添加水平有关，低剂量胆碱对鸡蛋的三甲胺浓度影响较小;高剂量胆碱会导致鸡蛋中三甲胺浓度的剧增，产生鱼腥味。

2．4胆碱预防蛋鸡FLHS的机制蛋鸡FLHS是一种代谢性疾病，鉴于目前的大量研究报道，本文不再对其进行赘述。Hershey等［47］于1931年首次报道胆碱可以预防摘除胰腺的犬发生脂肪肝，随后在大鼠、家禽及其他动物上相继发现胆碱具有预防脂肪肝的功能。胆碱在家禽肝脏脂肪代谢过程中起重要作用。胆碱通过卵磷脂的形式提高极低密度脂蛋白(verylow-densitylipoprotein，VLDL)的合成促进肝脏脂肪运输或通过提高机体对肝脏脂肪酸的利用来减缓脂肪在肝脏的大量蓄积。但胆碱调节家禽脂肪代谢、降低FLHS的分子机制目前仍然不清楚。肉碱在家禽体内通过过氧化物酶体类转运长链脂肪酸进入线粒体内膜进行β－氧化。Corredor等［48］于1967年首次报道了胆碱缺乏与肉碱的关系，推测饲粮中胆碱水平下降可影响长链脂肪酸的转运，降低长链脂肪酸的β－氧化，导致肝脏甘油三酯的大量蓄积。Carter等［49］研究表明，饲粮中胆碱水平与肝脏肉碱含量密切相关，胆碱不仅仅作为甲基供体合成肉碱，还可能以某种方式调节动物体内肉碱转运，提高肉碱在肝脏的蓄积。Rein等［50］称胆碱改变细胞膜结构，影响肉碱的转运，显著增加肝脏中肉碱含量。Sheard等［51］研究发现，胆碱缺乏饲粮可显著提高小鼠血浆和尿液中肉碱含量，显著降低肝脏、心脏和肌肉中肉碱含量，表明胆碱缺乏影响小鼠体内肉碱的分布。目前，关于胆碱是否通过调节蛋鸡体内肉碱的代谢来降低FLHS的报道并不多见。Repetto等［52］研究表明，胆碱缺乏可导致Wistar大鼠肝脏发生脂质过氧化反应，造成氧化损伤。Sachan等［53］报道称人饮食中补充胆碱可以显著减少硫代巴比妥酸反应产物的产生，降低脂质过氧化反应。Pacelli等［54］研究表明，胆碱缺乏可诱导Wistar大鼠肝细胞线粒体功能紊乱，发生氧化损伤，引起细胞凋亡。Day等［55］提出的FLHS发病分子机制的“双击学说”第二击主要是氧化应激和脂质过氧化，胆碱是否通过降低蛋鸡氧化应激来缓解FLHS的发生目前尚不清楚。家禽卵巢不合成脂类物质，蛋鸡将大量肝脏中合成的脂蛋白转运到发育的卵母细胞以形成蛋黄，而VLDL是甘油三酯的主要载体。VLDL由内核和外壳组成，内核主要是甘油三酯和胆固醇酯，外壳主要由载脂蛋白、磷脂和胆固醇构成。蛋鸡主要载脂蛋白为apoVLDL-Ⅱ和apoB-100。研究表明，当细胞缺乏卵磷脂时可引起内质网应激及线粒体功能紊乱，部分apoB通过蛋白酶体和非蛋白酶体途径降解，降低了VLDL的合成与分泌［56－58］。另外，多不饱和脂肪酸和胰岛素可诱发细胞自(体吞)噬，抑制肝细胞apoB的分泌［59－61］，但卵磷脂缺乏是否诱发肝细胞自噬还未见报道。目前有关胆碱是否影响以及通过何种途径影响apoVLDL-Ⅱ和apoB-100的研究报道较少，胆碱预防蛋鸡FLHS的分子机制仍然不明确。

3小结

我国天然饲料种类多，其中胆碱含量差异较大，国内外有关饲料中胆碱生物利用率的研究文献主要集中在20世纪80年代，随着饲料原料品种以及加工方式的改变，家禽对饲料中胆碱的生物利用率仍然有很多未知。当前，蛋鸡生产中普遍的做法是在饲粮中添加足量的蛋氨酸以满足蛋白质的合成需要，再添加适量的胆碱以防止饲粮中胆碱含量及利用率低的问题。但添加胆碱也有其负面影响，胆碱具有强吸湿性，对饲粮中其他维生素有破坏作用。因此，家禽对天然饲料中胆碱的生物利用率评价仍需展开深入研究。先前关于蛋鸡饲粮中胆碱添加量大多是以产蛋率和蛋重来衡量的，随着家禽遗传潜力的开发和健康养殖的推广，蛋鸡饲粮中胆碱的最适添加量需要进一步评价。另外，揭示胆碱预防蛋鸡FLHS的分子机制对生产实践中调控蛋鸡脂肪肝具有重要意义。

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