中华绒螯蟹( Eriocheir sinensis) 又称河蟹，至2009 年底，其产业规模年产值近 300 亿元［1］。河蟹产业发展对幼蟹种苗( 扣蟹) 需求旺盛，催生了许多池塘培育扣蟹的生产模式［2］。从生态学角度看，池塘培育扣蟹主要有 “稻蟹共生”和 “草蟹共生”两种模式［2］。在池塘水体不增氧情况下，上述两种模式的扣蟹产量基本上被限制在1 125 ～3 000 kg / hm2的水平［2 －3］。而在扣蟹池塘培育过程中实施人工增氧，可获得比对照池塘扣蟹产量较高、规格较大的效果［4］。在养殖生产上与叶轮式、水车式增氧机相比，池塘水体底层增氧方式被认为是目前节能、高效、生态的实用技术。本研究在田间试验的基础上，从常规水质指标、水温、幼蟹暴露在空气中的时间、蜕壳频次、体高以及群体中个体体质量分布等方面，研究了底层增氧在扣蟹培育过程中的生态学效应，期望从理论上探讨底层增氧的价值及意义。

1 材料与方法

1. 1 田间试验设计

采用 “草蟹共生”扣蟹培育模式。试验于2009 年 5 月 － 2010 年 2 月以及 2010 年 5 月 － 2011年 3 月分别在上海市崇明区陈家镇奚家港及竖新镇东新村上海海洋大学共建河蟹苗种培育基地进行。1. 1. 1 塘口的基本情况及清整选取 6 口土池，每口面积 2 000 m2( 有效水面1 800 m2，60 m × 30 m) ，有效水面范围内四周及东西方向( 池塘长度方向) 开挖壕沟，壕沟之间的土地 修 整 为 两 块 平 台，面 积 分 别 为 202. 5 m2( 45. 0 m ×4. 5 m) ，上面种植喜旱莲子草( Alternan-thera philoxeroides) ，初始生物量 1. 0 kg / m2，植株间距 30. 0 cm。平台面上最高水位 30. 0 cm。四周壕沟靠近塘基坡比 1∶ 3，近平台坡比 1∶ 2，上宽7. 5 m; 东西向壕沟四边坡比均为 1 ∶ 2， 上宽6. 0 m，壕沟深度 1. 5 m。塘口试验前均曝晒 30 d，投放河蟹幼蟹前 10 d 种植水草。1. 1. 2 底层增氧系统的设置随机选取上述 6 口池塘中的 3 口作为试验塘安装底层增氧系统，基本方法参照文献［5］。本试验增氧系统主要部件包括 2. 2 kW 电动机、涡轮增压机( 气体输出量 120 m3/ h) 、PVC 管道及微孔管等。经预备试验，在壕沟内铺设微孔管40. 0 cm，间距4. 0 m。对照塘为另外 3 口不增氧池塘。1. 1. 3 河蟹幼蟹来源、投放数量及饲料本试验幼蟹为人工繁育的大眼幼体经 50 d 土池强化培育，处于第 5 次蜕壳间期的所谓 “豆蟹”［2］，经编织筛分级筛过后 ( 筛孔直径 6. 0 ～8. 0 mm) 规格为( 1 970 ± 22) ind / kg。试验塘及对照塘分别投放上述 “豆蟹”20. 0 kg，平均密度 60. 0ind / m2。试验期间所采用的饵料为自配颗粒饲料，粗蛋白34. 0%，能量蛋白比( C/P) 42. 5 kJ/kg，粒径 2. 0 mm。饲料投喂量按池塘中河蟹生物量的2. 5% ～ 3. 0% 计。

1. 2 池塘常规水质测定及日常管理

1. 2. 1 常规水质测定

在试验塘和对照塘中，在东西向及南北向壕沟的节点位置，共计 6 个点，以及东西方向壕沟中和水草平台上以壕沟节点为起始点间隔 15 m 设采样点，共计 10 个点，每天间隔 6 h 测定常规水质指标。其中，壕沟中水体垂直方向每隔 30 cm 定置探头式带线数字温度计测定不同水层的水温。不同水层水样采集方法参照 《水环境质量监测规范》［6］。溶解氧用 YSI PRO2. 0 溶解氧仪测定; pH 值用便携式 pH 计测定; 亚硝酸盐氮( NO－2－ N) 及氨氮( NH3－ N) 测定参照 《水和废水监测分析方法》［7］。本试验水样采集时间为 7 月 22 日 －9 月 22 日，共计 63 d。为比较不同气象条件下水温和溶解氧的日变化，在晴天、阴天、雨天、多云天气时每隔 2 h 测定水温及溶解氧，其结果取不同水层测定值的平均值。本试验水面以下 30. 0 cm 水层视为表层，池塘底面以上 30. 0 cm 水层视为底层。

1. 2. 2 日常管理

对照塘及试验塘的日常管理参照 《鱼类增养殖学》［8］。试验塘每天 12∶ 00 ～16∶ 00 以及 22∶ 00 ～06∶ 00 定时增氧。另外，一旦发现对照塘水体检测点溶解氧低于 3. 0 mg/L，则增氧，尽量使试验塘的溶解氧保持在 3. 0 mg/L 以上。试验期间，所有塘口适度同步加水，以保持水位始终在 1. 6 m 左右。

1. 3 幼蟹常规生物学观察与测定

1. 3. 1 幼蟹常规形态学测定及比较

经预备试验，6 月 14 日 ～ 10 月 18 日每隔 3 d在 10∶ 00 用抄网在池塘中随机捕捉 100 ind 幼蟹为一个样本观察其蜕壳频次，测定其体质量、壳长、壳宽、体高、肥满度等相关参数。肥满度 = 体质量/壳长3。本实验统计了 9 月 8 日 － 10 月 14 日期间个体体质量分布频数，体质量频数 = Ni/Nt ×100% ，其中 Ni 为体质量相差不到 1. 0 g 的幼蟹数量的总和，Nt 为每次采样的幼蟹总数。蜕壳周期和蜕壳时间的判断参照《虾蟹类增养殖学》［9］，本研究设定样本中如有 70% 以上的个体完成蜕壳，即视为池塘中幼蟹群体完成该次蜕壳。

1. 3. 2 幼蟹暴露在空气中的时间

将中华绒螯蟹幼蟹离水上岸或爬上水草栖息视为空气暴露( 以区别秋季吹西北风后幼蟹正常离水上岸暴露) 。8 月 1 日 ～ 8 月 30 日，每天夜间在对照塘与试验塘中用红光照明，随机目测池塘1. 0 m2左右的样方 30 个，记录和测定当时样方内的幼蟹数量、暴露持续的时间及相应的水质参数。

1. 4 数据处理

水温、溶解氧、pH、NH3－ N 和 NO2－ N 为采样点实测值的平均数。体质量和体高的测定值均采用平均值 ± 标准差( mean ± SD) 表示。利用 EXCEL和 SPSS12. 0 软件对实验数据进行相关统计分析。

2 结果与分析

2. 1 试验期间 pH、NH3-N 和 NO－2-N 含量的变化

如图 1 所示，在试验期间，对照塘 pH 在 7. 6～ 8. 4 之间变动，NH3－ N 和 NO－2－ N 平均含量分别在 0. 064 ～ 0. 230 mg/L、0. 028 ～ 0. 222 mg/L 间变动，其最大平均值分别出现在 8 月 23 至 9 月 3日、9 月 4 日至 14 日，其间正好是扣蟹培育投喂量较大的时间段。试验塘 pH 在 7. 0 ～ 7. 8 之间变动，NH3－ N 和 NO－2－ N 的平均含量分别在 0. 086～ 0. 152 mg / L、0. 021 ～ 0. 045 mg / L 间变动。与对照塘相比，在扣蟹培育后期( 自 8 月 23 日之后) 试验塘 pH 逐渐减小，在整个试验期间的 NH3－ N 和NO－2－ N 平均值变动曲线明显平缓。

2. 2 不同气象条件下幼蟹培育池塘中水温和溶解氧的日变化

如图 2、3 所示，不同气象条件下，在 12∶ 00～ 16∶ 00 时间段，试验塘的水温略高于对照塘，24h 以内试验塘中的溶解氧含量明显高于对照塘。在阴、雨天气最易缺氧的 0∶ 00 ～ 6∶ 00 时间段，试验塘中的溶解氧平均水平在 3. 3 mg/L，而对照塘中的溶解氧水平在 1. 0 mg/ L 以下。

2. 3 晴天池塘水体表层及底层水温和溶解氧的日变化

如图4 所示，24 h 内，试验塘水体表层与底层水温相差不大，一天内表层与底层水温的最大变幅0. 5 ℃ ， 时间出现在 08 ∶ 00 时; 对照塘中， 从06∶ 00时起，表层与底层水温差距逐渐加大，最大变幅 4. 9 ℃，时间出现在 14∶ 00 时; 以后，变幅逐渐变小，至 00∶ 00 时只有 0. 4 ℃。如图 5 所示，试验塘水体表层与底层 24 h 溶解氧变化不大，表层与底层间溶解氧的最大变幅0. 50 mg / L。24 h 内，表层与底层溶解氧的最低值分别为 3. 46 mg/L、3. 28 mg/L; 对照塘水体表层与底层 24 h 溶解氧变化较大，水层间溶解氧的最大变幅 3. 48 mg/L。24 h 内，表层与底层溶解氧的最低值分别为 1. 01 mg/L、0. 3 mg/L，时间分别出现在 06∶ 00、22∶ 00。

2. 4 幼蟹暴露在空气中的时间

如表 1 所示，8 月份连续 1 个月的观察资料表明，试验塘幼蟹在夜间 21∶ 30 ～22∶ 00 离水暴露于空气中，在凌晨 03∶ 00 ～04∶ 00 时结束暴露，重新回到水体中，平均持续时间5. 53 h，对应的溶解氧水平在 3. 37 ～ 4. 17 mg/L，样方中幼蟹的数量在23 ind或以下; 而对照塘幼蟹在 20∶ 00 ～ 21∶ 30 时离水暴露于空气，在 04∶ 30 ～ 05∶ 30 时才回到水中，平均暴露持续时间长达8. 61 h，明显比试验塘的持续时间长，对应的溶解氧水平在 0. 91 ～ 2. 03 mg/L，样方中幼蟹的数量在 35 ind 或以上。表明低溶解氧或 NH3－ N、NO2－ N 和低溶解氧协同作用胁迫幼蟹在夜间提早离水暴露于空气中，且延迟回到水中的时刻。

2. 5 蜕壳频次

如表 2 所示，试验塘中幼蟹从第 5 次至第 10次蜕壳累计完成时间为 94 d，而对照塘为 124 d，表明底层增氧影响幼蟹蜕壳的频次。第 10 次蜕壳后，试验塘中幼蟹的肥满度显著大于对照塘( P ＜0. 05) ，而自第 9 次蜕壳后，试验塘中幼蟹的体高显著高于对照塘( P ＜0. 05) 。

2. 6 群体中个体体质量的分布

如图 6、7 所示，至 9 月 8 日，试验塘与对照塘中幼蟹个体体质量已出现明显的分化。此时，试验塘中 85% 以上的幼蟹体质量在 2. 5 ～ 7. 5 g，且超过 6. 0 g 的个体总量已达 50%，而对照塘中相应的数据是 1. 5 ～5. 0 g 、5. 0%。至 10 月 14 日，试验塘中 95% 以上的幼蟹体质量在 4. 5 g 以上，且4. 5 ～ 9. 5 g 的幼蟹总数达 80% 。而对照塘中只有80% 的个体体质量超过 4. 5 g，且 4. 5 ～ 9. 5 g 的幼蟹总数只有 50%。体质量 10. 0 g 以上的个体频数试验塘为 22. 5%，对照塘为 17. 0%。总的说来，底层增氧可促进幼蟹的生长，提高池塘群体中个体的体质量。

3 讨论

3. 1 温度胁迫对幼蟹生长的影响

温度胁迫不仅影响虾蟹类的蜕壳、生长、性早熟甚至存活，还可造成水生生物机体自由基代谢紊乱。自由基一旦在体内大量积累，可直接损害机体细胞和组织正常的生理机能和免疫防御能力，还使机体对病原生物易感［10 －11］。温度的急剧变化可使中华绒螯蟹机体抗氧化能力下降，氧化代谢失衡和免疫防御能力下降［12］。在平均水温 22 ℃ 时， ±4. 5 ℃ 的温度变幅对中华绒螯蟹幼蟹的生长产生抑制作用［13］。温度变幅太大还可能造成早期幼蟹上岸死亡［14］。在扣蟹培育过程中，经常发生水温急剧变化的情形，如夏季出现的暴雨天气、秋季强冷空气侵袭或夜间起风后白天 “跃温层”被打破造成的急性降温或温度变化。在温度急剧变化前，使用底层增氧可以搅动水层，打破水温的层差，有效地缓解急性水温变化对扣蟹的胁迫。本试验对照塘中 10∶ 00 ～18∶ 00 时间段表底层水温差距较大，中间形成明显的 “温跃层”，而试验塘中 24 h 表底层水温变化不大，证实底部增氧能够有效打破水体“温跃层”，解除水温急剧变化对幼蟹生长的胁迫。

3. 2 溶解氧胁迫对幼蟹生长的影响

在实验室条件下，邹恩民等［15］研究了水温 20～ 35 ℃ 之间急性逐步低氧对体质量 21 ～ 92 g 中华绒螯蟹呼吸率的影响，并认为养殖生产上在 20 ℃或 35 ℃水温条件下水体溶解氧须分别在 1. 92 mg/L 或 3. 47 mg / L 以上时才不会影响到中华绒螯蟹的健康。本 试 验 中，对 照 塘 每 天 溶 解 氧 水 平 在3. 0 mg / L以上的时间平均在( 6. 8 ± 0. 7 ) h，在 2. 0mg / L 以下的时间近 12 h; 而试验塘每天的溶解氧水平几乎均在 3. 0 mg/L 以上。表明对照池塘中的中华绒螯蟹幼蟹在试验期间每天均受到低于正常生活所需溶解氧浓度的胁迫，只是时间长短的差异。对照塘中溶解氧的 “日较差”［8］较大，池塘底部低氧或缺氧环境发生的时候较多。分析原因一方面不增氧扣蟹池塘中的水草阻碍了风力的混合作用，减少了溶氧相对丰富的上层水与溶氧相对缺乏的中下层水之间的交换; 另一方面池塘底层水由于阳光不足，光合作用效果差，溶解氧主要靠水团运动、分子扩散的方式从表层向底层增补的效率有限［8］。而在增氧池塘中，底层增氧增进了水层间的交流及水平扩散，可以有效打破溶解氧的 “跃变层”或“跃温层”［8］，打乱溶解氧的 “日较差”或 “水层差”，使池塘水体溶解氧在绝大部分时间内保持在河蟹正常蜕壳、生长需求的水平 ( 3. 5 mg/L 以上)［15］。

3. 3 空气暴露时间对幼蟹生长的影响

通过增大心搏量或呼吸频率［16］，或降低心跳频率和代谢率［17］，大多数蟹类可以忍受短暂离水( 一种缺氧环境) 的胁迫。蟹类短暂暴露在空气中，利用鳃腔中残存的水分进行气体交换，机体组织通过有限的有氧代谢尚能维持正常的生命活动。但长时间暴露在空气中，有氧代谢所需氧气会出现不足，这时机体只能动员糖原和磷酸肌酸等进行无氧代谢来维持生命，组织或血淋巴中乳酸积累过多会改变其中的酸碱度，造成酸中毒，直至死亡［18 －19］。因此，经过一段时间的空气暴露，蟹类必须及时回到溶解氧较高的水体中，经过有氧代谢及时清除组织或血淋巴中的乳酸等代谢产物，调整其中的酸碱度，使其恢复到正常水平［16，18］。邹恩民等［15］研究了急性逐步低氧对中华绒螯蟹呼吸率的影响，发现中华绒螯蟹是一种很好的氧调动物( oxyregulator) ，在温度 20 ～35 ℃范围内，其对应的临界氧浓度为1. 92 ～ 3. 47 mg / L，表明在水温20 ℃ 以上，溶解氧须在 1. 92 mg/L 以上，中华绒螯蟹才能保证生命活动通过有氧代谢提供所需的能量。

在本试验中，一旦出现“氧债”的条件，不增氧池塘中华绒螯蟹幼蟹被迫逃离栖息的水体，爬上池堤或水草，长时间不愿回到水中，生命活动长时间处于无氧代谢状态。而试验塘通过人工操控，可以提前增氧，有效偿还“氧债”，不但可以避免底层的缺氧或无氧状态，降低 NH3－ N、NO－2－ N 或H2S 对幼蟹的胁迫，还能减少幼蟹离水的时间，增加其有氧代谢的时间，使其生命活动尽快恢复正常。本试验表明，试验池塘幼蟹的平均体质量、蜕壳频次比对照池塘明显较高，间接说明底层增氧改善了整个水体溶解氧分布状况，有助于幼蟹的蜕壳和存活。当然，影响河蟹幼蟹体质量、蜕壳、生长、存活等的环境因子很多，如溶解氧、水温、盐度、水草种类及丰度、饵料、水深、放养密度、底质特性等等。上述各因子之间的相互作用有待进一步的研究。

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