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口球神经节位于口球周围,通过脑-口球神经连索与脑神经节相连。左、右口球神经节间通过口球神经联合相连。脑神经节一对,向前外侧发出神经与口球神经节相连,背外侧通过极短的脑-侧连索与侧神经节相连。腹后侧通过脑-足连索与足神经节相连,内侧通过脑联合将左右脑神经节相连。侧神经节一对,紧贴同侧脑神经节背后方,腹内侧经侧-足连索与足神经节相连,背侧近脑-侧连索处通过侧-脏连索与脏神经节相连。足神经节一对,前背侧通过脑-足连索与脑神经节相连,外侧通过侧-足连索与侧神经节相连,前、后均有神经干伸向足部肌肉层中,内侧有很短的足联合将左、右的足神经节相连。脏神经节一个,两端分别与左、右侧神经节相连,脏-侧连索扭曲为“8”字形。食道上神经节一个,一端通过短的神经索与左侧神经节联系,另一端有神经分支通向食道(图1)。

扁玉螺各神经节均由表面的神经节被膜和近表面的胞体区以及中央神经纤维网所组成。神经节被膜与神经连索、神经联合的结缔组织鞘膜相延续。神经细胞属单极神经元,集中在胞体区,还原银染色中,胞质为深棕色,胞核为黄色,核仁为棕黑色。神经元突起伸向中央纤维网区,还原银染色中多数呈浅黄色。各神经节联合及神经连索中无神经元胞体分布,其纤维着色均比中央纤维网深。

口球神经节中胞体的分布有一定的区域性,大多分布于神经节的四周后端和内侧的神经胞体最多,前端次之,内侧最少。由胞体发出的突起向内进入中央纤维网图版Ⅰ:A、B)。口球神经节的胞体可分为大、中、小三种类型。大型细胞的胞体呈梨形,直径约为25~35μm,胞质染色较深,在核的附近有一空泡区域。胞核椭圆形,染色极浅,多居于胞体近突起一侧,核仁一个或多个,染色很深,居于核的中央或偏于一侧。大型细胞主要分布于口球神经节的后端和内侧。中型细胞的胞体呈卵圆形或圆形,直径在15~25μm,分布于神经节各胞体层中,胞质染色较深。核椭圆形,多位于胞质中央或胞体近突起一侧,染色极浅。小型细胞数量较多,混杂于神经节胞体层各部。

脑神经节的胞体区多位于神经节的周边区域,后端的神经元胞体最多,前端次之,外侧和内侧最少。靠近外层的神经元胞体较大,直径为30~45μm左右,多为圆形或卵圆形,其细胞核多位于中央部,突起较短。层的细胞相对较小,胞体直径在20μm左右,多为卵圆形或梨形,其细胞核常位于突起基部,突起较长,伸向中央纤维网。在各神经的发出部位,常有成团的小细胞存在,胞体多为圆形或卵圆形,细胞核位于一侧或在细胞中央部(图版Ⅰ:C)。

·侧神经节　侧神经节内侧胞体多为卵圆形,其细胞核常位于突起基部,突起伸向中央纤维网。内侧主要以侧足神经连索与足神经节相连,外侧部可见一相对集中的小型胞体区,胞体直径约10~20μm (图版Ⅰ:D)。后端的胞体较少,由此发出较多的神经干。

脏神经节　脏神经节胞体区主要分布于神经节的前端,在靠近通向外周的神经旁还有少量神经细胞。神经细胞分布未见明显的分区现象。胞体常为梨形或卵圆形,直径约μm,胞质染色较深。核圆形,居中或偏于一侧,染色极浅,核仁染色很深(图版Ⅰ:E)。

足神经节　足神经节的胞体区多位于神经节的外层,以前端及内侧神经元最多,神经细胞有明显的分区现象,常有神经节鞘膜延伸进入胞体区将其分为多个小叶(图版Ⅰ: F、G、胞体有明显的大小之分。大型胞体较多直径为35~50μm,呈卵圆形,其细胞核位于突起发出端,核仁明显,突起伸向中央纤维网;中型胞体多为圆形,直径约为15~20μm,常成团分布,细胞核多位于中央部,突起较短或不明显。神经节后端及外侧细胞较少,胞体多为卵圆形,细胞核、核仁和突起的情况与位于前端的神经细胞较相似。中央纤维网区在中央偏外侧,左、右足神经节通过较短的神经联合相连图版Ⅰ:F)。

食道上神经节　位于神经节表层的胞体区可分为直径40~45μm的大型细胞和直径约15~30μm的中、小型细胞。大型胞体数量较少,散布于胞体层中,多为梨形,细胞核多位于突起基部,核仁明显,突起伸向纤维网区;中、小型胞体呈圆形或卵圆形,胞质均匀,染色较深,核染色浅,核仁明显,突起不明显(图版Ⅰ。

还原银浸染技术在脊椎动物神经解剖学的研究中有很长的历史,但在无脊椎动物神经解剖中的应用还较少,尤其在软体动物的神经解剖学研究中还没有稳定成熟的方法。本实验尝试将昆虫神经解剖学中Holmes-Blest还原银染色技术应用于软体动物中,同样得到了较为理想的染色效果。该法能够很好地染色显示神经细胞及其纤维,切片反差较大,背景染色很浅能有效区分各种类型的细胞,是软体动物神经解剖学研究的一种理想染色方法。根据本研究发现,扁玉螺的中枢神经系统集中程度较高,大体解剖中呈现高度愈合状,在显微切片上观察时,脑神经节和侧神经节也明显愈合,但从其神经细胞的分布、类型及发出神经的走向上来看,仍然可以分辨脑、侧神经节。左、右脑神经节之间以及左、右足神经节之间均有较短的连索,侧-足神经节间的神经连索较短。这与前人对脉红螺的研究有一定差异,脉红螺无脑-侧、脑-足和侧-足神经连索[7]。

扁玉螺的足神经节非常发达,神经细胞数量多且有明显的分区分布现象,提示该神经节执行的功能比较复杂。因为扁玉螺的足除了担负运动机能以外还是其重要的捕食器官,这些都需要完善的神经调节进行支配。这与我们以前在一些植食性腹足类软体动物如嫁的研究结果有较大差异[19],嫁属于植食性且运动能力较弱的种类,其中枢神经的足神经节细胞类型相对比较少,也没有明显的分区现象。腹足类软体动物中有许多种类如蜗牛(H··pomatia)[1]、海兔[2]、静水椎实螺被用于神经生物学研究,而且作为比较理想的模型用于动物行为发生机制的研究[20,21]。从扁玉螺神经系统的解剖和显微结构的研究可以看出,其中枢神经系统较为集中,胞体较大,是进行电生理研究比较理想的材料,如果进一步结合神经束路追踪技术和神经递质的定位研究详细探明其神经联系的通路和神经调节机理即有可能将其作为一种模式研究动物运用于运动、取食等行为的机理研究。