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蓼科(Polygonaceae)共约有50属1 150种, 为世界性分布,但主产于北温带,少数分布于热带,我国有13属, 235种, 37变种,分布于全国各地[1]。许多分类学家相继从形态学[2~4]、花粉学[5,6]、繁殖生物学[7]等多个方面进行分类研究。次生木质部解剖特征也是系统关系演化的重要证据,目前对蓼科属和种的木材和次生木质部描述主要见于地理区域的木材调查中[8]。Metcalfe和 Chalk[9]曾对蓼科植物的木材结构进行过一般描述。马瑞君等[10]对6种沙拐枣属的次生木质部结构进行了研究。Carlquist[11]对蓼科木材解剖特征的多样性进行了初步的研究。木藤蓼又称为奥氏蓼、康藏何首乌属于蓼科 (Polygonaceae)何首乌属(Fallopia)[1,12,13]。目前在园林中常用作攀援和蜜源植物[14]。在北方地区,蓼科植物多为一年或多年生草本植物,木藤蓼为唯一一种木质藤本植物。本论文选择木藤蓼的次生木质部为研究对象,对其次生木质部解剖结构进行了研究,以期为蓼科的分类提供更多的依据;为我们利用木藤蓼资源和进一步理解其在解剖上对环境的适应性等方面提供解剖学证据。

实验所用材料于2005年8月中旬采自山西农业大学植物园。植株年龄约为7~8年,选取生长健壮且位于植株上部,直径约1·5 cm左右的木质茎,截取长1·0~1·5 cm的小段进行处理和切片。采用现代木材的切片方法[15]。样品经10%乙二胺溶液软化后,用滑走切片机切取横切面、弦切面和径切面。光学显微镜下观察照相。随机取样测量各数量特征,分别测量30个值取均值作为该特征的均值。另外材料自然干燥后喷金,在扫描电镜下对部分特征进行观察照相。所用木材特征术语参考《木材学》[16]以及IAWA阔叶树木材特征表[17]。 　

宏观特征生长轮不明显;大的导管孔肉眼可见;弦切面上可见射线,其高度可达近8 mm。微观特征生长轮:生长轮界略明显,其他细胞类型没有明显区别(图1)。射线:具单列和多列射线(图2)。单列射线极少。多列射线宽5~8细胞;在茎切面射线细胞由直立、方形、横卧三种细胞类型组成(图4)。多列射线极高,最高可达8 mm。射线细胞壁厚度大于2μm。叠生结构:在蓼科中叠生结构较常见,但不像其他一些双子叶科中那么显著。在木藤蓼中, 窄导管和纤维细胞叠生(图5)。晶体:草酸钙晶簇以及单个长菱形晶体两种类型同时存在于次生木质部射线细胞中(图6)。含晶体的射线细胞明显比不含晶体的细胞大导管:散孔材(图1)。

导管成组,每组导管数目超过20个,可达62个。绝对单穿孔。横切面上管孔圆形或近椭圆形。管间纹孔式互列;导管射线间纹孔与导管间纹孔相似;附物纹孔出现在窄导管上(图7、8),宽导管壁上未见;宽的导管壁上可观察到单侧复合纹孔(图9)。导管分子具有明显两种不同的直径等级(图1)。宽导管散生,弦腔直径平均10μm;窄导管形成径向排列的导管群;平均导管直径50μm。横切面上导管数 334个/mm2。宽导管分子平均长度为90μm;窄 226山西农业大学学报(自然科学版) 2007导管分子平均长度为173μm;导管分子平均长度为120μm。导管壁的平均厚度为3~8μm。螺纹加厚仅出现在窄导管的细胞壁上(图3)。木纤维:韧型纤维出现,壁上具有单纹孔 (图10)。分隔纤维未观察到。轴向薄璧组织:轴向薄壁组织疏环管状,单独存在或2个成组;离管薄壁组织未观察到。在切向切面上,轴向薄壁组织串由4~10个细胞组成。图7　切向面示窄导管壁上的附物纹孔。

系统关系讨论植物学界很长时间把何首乌属划分在蓼属中[12, 13],何首乌属是最近几年才从蓼属中划分出来[1]。蓼属和何首乌属形态区别主要为:蓼属植物的茎直立;花被果时不增大,稀增大呈肉质。何首乌属植物茎缠绕;花被片外面3片果时增大, 草质,背部具翅或骨状突起,稀不增大,无翅无龙骨状突起[1]。根据花粉形态,木藤蓼与蓼属其他种类也具有明显不同,孙小平、周忠泽[5]将其花粉单独成立一花粉类型———木藤蓼型。蓼科中木蓼族包括4个木本属,分别为木蓼属(Atra2 phaxis)、沙拐枣属(Callligonum)、翅果蓼属 (Parateropyrum)和双翅蓼属(Pteropyrum)。在形态上木藤蓼与这四属具有明显的区别[18]。木藤蓼与沙拐枣属6种沙生植物[10]的次生木质部相比较,二者具有许多共同点,如都具有宽窄两种类型的导管、附物纹孔和螺纹加厚、管间纹孔互列和导管叠生等。但也有一定的区别,如沙拐枣属多具有侵填体;木藤蓼无,却具有极为显著的射线高度等。木藤蓼与木蓼属的次生木质部相比较,具有较大的差别。木藤蓼与其它蓼科木本的次生木质部结构比较,其共同点是都具有附物纹孔;主要区别在于木藤蓼具有宽窄两种类型的导管,以及显著的射线高度[11]。

木藤蓼次生木质部的生态适应性 Zimmermann等人[19]和Baas等人[20]认为导管的宽、窄与水分运输的有效性和安全性有关, 宽导管的输导效率高,但较脆弱,易倒塌;窄导管的输导效率虽低,但抗负压强,不易倒塌,且单位面积上的数量较多,即使有部分导管被气泡堵塞,也不会导致整个输导系统丧失功能,保证水分运输的安全性。张新英、曹宛红[21]、曹宛红、张新英[22]、Fahn和Sarnat[23]、Baas[21, 24]的研究结果证明宽、窄导管并存是沙生植物的普遍现象。Carlquist[25]认为高复孔率和高导管密度是旱生植物的特征。木藤蓼次生木质部另一显著特征是附物纹孔和螺纹加厚的出现。关于附物纹孔和螺纹加厚的生态学意义,目前仍处于推论和假说阶段,这些推论和假说多认为附物纹孔与水分输导有关[25]。

Zweypfenning[26]认为,当导管分子内被堵塞而引起气压下降时,如果附物纹孔存在, 其纹孔膜不易被挤压而破裂可起缓冲作用。Car2 lquist[25]认为附物纹孔具有与螺旋加厚相似的功能。即可使细胞表面积增加,提高管壁对水分的粘着力,增加管内水分的内聚力、减少管内产生气泡的危险。

总之,附物纹孔是有助于输导安全 22727 (3)扆铁梅:木藤蓼次生木质部解剖及其生态适应性性的结构。另外许多研究表明这一特征多与周期性水分环境[27]和沙生环境[10, 21, 22, 28]有着密切关系。木藤蓼次生木质部的导管单位面积分布频率高,复孔率高,宽窄导管并存,以及附物纹孔和螺纹加厚这些特征存在表明该植物从多个方面对周期性水分环境和旱生环境的高度适应。正是由于这些适应性的特征,在生长期内不同的水分供应,对木藤蓼的生长速率影响不明显,这也可能是其生长轮不明显的原因之一。